Gametogenesis

BAB 1

GAMETOGENESIS

Gametogenesis merupakan proses perubahan bakal sel kelamin (bsk) menjadi sel kelamin (gamet) yang terjadi di dalam kelenjar kelamin (gonad). Sel gamet terdiri dari gamet jantan (spermatozoa) yang dihasilkan di testis, gamet betina (ovum) yang dihasilkan di ovarium dan gamet banci yang dihasilkan di ovotestis contoh hewannya bekicot dan cacing. Gametogenesis meliputi spermatogenesis (pembentukan spermatozoa atau sperma) dan oogenesis (pembentukan ovum).

Proses menghasilkan gamet matang sehingga mampu membuahi disebut gametogenesis, yang dibagi atas dua macam, yaitu :

1. Spermatogenesis yaitu proses pembentukan sperma
2. Oogenesis yaitu proses pembentukan ovum

Gametogenesis terdiri atas 4 tahap sebagai berikut :

1.      Tahap perbanyakan (proliferasi), dimana gametagonium akan membelah secara mitosis berulang-ulang.

2.      Tahap pertumbuhan, dimana gametagonium ini akan tumbuh menjadi gametosit I.

3.      Tahap pematangan, gametosist I akan mengalami tahap pematangan yang berlangsung secara meiosis. Akhir meiosis I akan menghasilkan gametosid II, dan pada akhir meiosis II terbentuk gametid.

4.      Tahap perubahan bentuk (transformasi), gamet akan berubah menjadi gamet.

A.    Asal dan migrasi bakal sel kelamin

Meskipun pada kebanyakan hewan plasma germinal masih belum diketahui, tetapi sel-sel yang akan membentuk gamet (bsk) sudah dapat diketahui pada tahap awal perkembangan embrio hewan. Pada hewan tertentu (seperti amfibi, anura), dimana  plasma germinalnya telah diketahui sejak awal, maka mengikuti asal mula bsk dan migrasinya dengan mudah dapat dilakukan. Sedangkan pada amniota (seperti burung, reptil, dan mamalia) plasma germinal tidak dapat diketahui tetapi bsk dapat diidentifikasi di antara sel-sel  endodermal didalam yolk atau kantung yolk.  Sel-sel ini mudah dikenal karena ukurannya yang besar dan sitoplasmanya jernih. Selain bsk mempunyai ciri histokimia  khas yaitu  pada mamalia mempunyai aktivitas fosfatasa alkanin yang tinggi dan pada burung mempunyai kandungan glikogen yang tinggi.

Hasil menunjukkan bahwa migrasi bsk menuju gonad disebabkan oleh adanya atraktan kimia yang terdapat pada gonad. bsk yang berimigrasi keluar gonad biasanya akan mati, tetapi dapat juga menyebabkan tumor (teratoma).

Jumlah bsk meningkat selama migrasinya menuju gonad. Pada mencit misalnya bsk meningkat dari 100 menjadi lebih kurang 5000 selama migrasinya menuju gonad.  Namun demikian peningkatan jumlah bsk terutama terjadi di dalam gonad.

      Bsk anura berasal dari daerah kutub vegetal zigot, dan embrionya; yang kemudian melalui proses gastrulasi berada di lapisan endoderm, akhirnya bermigrasi secara amuboid ke dalam gonad. (lihat gambar 2.1)

Gambar 2.1 Asal Bsk dan Migrasinya pada Anura

Gambar 2.2 Asal dan Migrasi bsk (Bulatan Hitam) pada Embrio Ayam

Meskipun bsk ini biasanya berhubungan dengan endoderm, tetapi tidak berarti bsk selalu berasal dari lapisan endoderm. Pada urodela (salamander) bsk berasal dari lapisan mesoderm; sedangkan pada ayam, bsk berasal dari lapisan epiblas (ectoderm).

Bsk mamalia berasal dari endoderm kantong yolk di wilayah posterior dekat Allantois, yang bermigrasi ke gonad secara amuboid.

B.     Proliferasi bsk secara mitosis

      Selama bsk bermigrasi maka bsk akan membelah secara mitosis tetapi laju proliferasi bsk lebih cepat terjadi sewaktu berada di dalam gonad sehingga jumlahnya bertambah banyak. Gonad embrionik mula-mula hanya mengandung sedikit sel germinal dan di dalam gonad ini sel germinal melakukan pembelahan secara mitosis. Sel germinal yang aktif bermitosis ini disebut oogonium (pada betina) atau spermatogonium (pada jantan).

Terdapat perbedaan pola aktivitas sel germinal pada jantan dan betina. Misalnya aktivitas mitosis sel germinal pada tubuh wanita paling tinggi terjadi ketika ia masih dalam kandungan, yaitu pada umur kehamilan bulan kelima atau keenam. Pada saat ini populasi oogonia mencapai ±7 juta . Selanjutnya oogonium akan menjadi oosit dan jumlahnya mulai menurun yang disebabkan oleh atresia. Pada embrio umur kehamilan 7 bulan, semua oosit telah mencapi tahapan profase I. Hal ini berarti tahap proferalisasi sel germinal telah berakhir. Berbeda dengan mamalia (manusia), tahap proliferasi bsk pada kebanyakan betina vertebrata rendah seperti ikan dan amfibia, terjadi sepanjang siklus hidupnya.

Gambar 2.3 Tempat Asal bsk pada Embrio Manusia Umur 24 hari.

C.     Meiosis

Meiosis adalah proses pembelahan sel yang terjadi pada sel-sel kelamin dari organisme yang mengadakan reproduksi secara generatif atau seksual. Proses meiosis terjadi pada dua tahap yaitu meiosis I dan meiosis II yang dikenal dengan pembelahan reduksi sebab hasilnya merupakan gamet yang haploid.

Peristiwa yang berlangsung saat meiosis I adalah sebagai berikut:

1.    Profase 1

Tahap ini terbagi menjadi beberapa tahap lagi sebagai berikut:

• Leptoten : pada awal tahap ini di dalam inti masih tampak kromatin yang diad.
• Zygoten : pada tahap ini sudah tampak kromosom, dan yang homolog mulai saling mendekat.
• Pachyten : tahap ini sudah tampak kromosom tetrad, memungkinkan terjadi pindah silang.
• Diploten : pada tahap ini pindah silang sudah selesai, gelendong pembelahan mulai tampak dan selaput inti mulai terurai

Gmbar 2.4 Skematis Proses Meiosis

• Diakinesis : pada tahap ini gelendong pembelahan selesai dibentuk, selaput inti tidak tampak lagi disitoplasma dan kromosom tetrad mulai ditarik ke bidang ekuator.

2.    Metafase 1

• Tetrad terletak pada bidang pembelahan sel/ekuator

3.    Anafase 1

• Tetrad memisah menjadi dua kromatid, lalu masing-masing bergerak ke kutub sel yang berlawanan

4.    Telofase 1

• Kromosom yang terdiri dari dua kromatid sampai di kutub sel
• Membran inti dan nukleolus muncul
• Terjadi sitokinesis
• Kromosom berubah menjadi benang kromatin
• Benang spindel lenyap

Pada telofase 1 ini sel hasil pembelahan telah memiliki separo jumlah kromosom sel induk (haploid). Itu sebabnya Meiosis I sering disebut pembelahan reduksi karena ada pengurangan kromosom dari 2n —> n.

Peristiwa yang berlangsung saat meiosis II adalah sebagai berikut:

1.         Profase 2

• benang kromatin berubah menjadi kromosom (yang terdiri dari dua kromatid)
• membran inti dan nukleolus lenyap
• berbentuk benang spindel

2.    Metafase 2

• Kromosom yang terdiri dari dua kromatid terletak di bidang pembelahan sel/ekuator

3.    Anafase 2

• Kromosom yang terdiri dari dua kromatid memisah, lalu masing-masing bergerak ke kutub sel yang berlawanan

4.    Telofase 2

• kromosom sampai di kutub sel
• membran inti dan nukleolus muncul
• benang spindel lenyap
• terjadi sitokinesis
• terbentuk 4 sel yang haploid

Pada pembelahan Meiosis II tidak ada perubahan struktur kromosom, jadi semula n (haploid) pada akhir pembelahan tetap n. Oleh karena itu Meiosis II sebenarnya sama dengan Mitosis.

D.    Spermatogenesis

Spermatogenesis merupakan proses pembentukan sperma. Spermatogenesis terjadi di testis. Di dalam testis terdapat tubulus seminiferus. Dinding  tubulus seminiferus  terdirir dari jaringan epitel dan jaringan ikat, pada jaringan epithelium terdapat sel-sel spermatogonia dan sel sertoli yang berfungsi membedakan masa pubertas, spermatogonia membelah diri secara mitosis sehingga menghasilkan lebih banyak spermatogonia.

Spermatogenesis merupakan proses perbanyakan (prroliferasi) spermatogonia secara mitosis, proses ini dimulai pada masa embrio sampai mencapai jumlah tertentu, sehingga sewaktu individu jantan itu menetas/lahir akan membawa sejumlah spermatogonia.

Spermatogenesis berlangsung di dalam testis, tepatnya di dalam duktus semiferus. Pada mulanya, di dalam tubulus seminiferous embrio laki-laki hanya ada 2 macam sel yakni, sel induk atau sel punca (stem cell) besar yang akan berproliferasi secara mitosis membentuk spermatogonia, dan sel kecil yang belum berspesialisasi. Pada waktu spermatogenesis berlangsung, sebagian sel tetap berupa sel punca sedangkan yang lain berdiferensiasi selama pembelahan meiosis.

Gambar 2.5 Diagram Ringkasan Tahap Spermatogenesis pada Manusia

Pada fase awal spermatogenesis, spermatogonium bersifat  diploid (2n). Secara mitosis, pembelahan pertama terjadi pada saat masa pubertas, setelah masa pubertas spermatogonium akan mengalami pembelahan meiosis, spermatogonium akan berubah menjadi spermatosit primer (2n), spermatosit primer membelah menjadi spermatosit sekunder secara meiosis (Meiosis I). Jumlah spermatosit sekunder ada dua, sama besar dan bersifat haploid (n). Melalui fase meiosis II, spermatosit sekunder membelah diri menjadi  empat spermatid yang sama bentuk dan ukurannya. Selanjutnya, spermatid berkembang menjadi sperma matang yang bersifat haploid (n).

Meiosis

Setelah spermatosit I melalui tahap interfase maka sel yang diploid itu siap memasuki tahap meiosis I. Setelah menyelesaikan meiosis I setiap spermatosit I menghasilkan dua spermatosit sekunder (spermatosit II) yang haploid (setiap kromatin sebagai diad). Kemudian setiap spermatosit II pada akhir meiosis II menghasilkan dua spermatid yang haploid (setiap kromatin sebagai monad). Berarti setiap spermatosit I yang bermeiosis akan menghasilkan empat spermatid.

Gambar 2.6 Diagram yang Menjelaskan Pembentukan Sperma Secara Serentak

Awalnya spermatogonium melakukan pembelahan secara meiosis, terus melakukan pembelahan sampai terbentuk individu yang dihasilkan. Individu yang dihasilkan tetap sel sperma.

Spermiogenesis/metamorfosa/spermateleosis

Selanjutnya spermatid mengalami perubahan-perubahan bentuk selama terjadinya proses transformasi.awalnya spermatid tampat sebagai benang yang halus lalu tersebar merata, kemudian cairan inti mulai berkurang, maka ukuran inti akan mengecil dan kromatin memadat, bentuk inti dari bulat menjadi oval, hal ini berlangsung secara bertahap-tahap sampai terbentuk kepala sperma.

Gambar 2.7 Skema Proses Spermiogenesis

Proses spermiogenesis pada fase awal terdapat badan golgi, mitokondria dan nukleus. Pada saat fase kedua terdapat vesikel dan granula, sentriol dan flagella. Pada fase ketiga terdapat sentriol dan flagella. Fase keempat mulai kelihatan bentuk sperma walaupun sedikit kecil. Kemudian pada fase kelima terdapat mikrotubulus dan golgi. Pada akhir spermiogenesis terbentuklah sperma yang mempunyai bentuk yang sangat spesifik. Setiap sel sperma memiliki tiga bagian seperti ekor yang mengandung inti dan akrosoma. Bagian tengah yang mengandung flagel bagian proksimal, sentriol mitokondria. Dan ekor yang mengandung flagel bagian distal.

                     

Gambar 2.8 Skematis Sayatan Transversal Tubulus Seminiferous

Pada gambar diatas terdapat bagian dari benang-benang panjang dibagian itu terbentuk sel sperma. Pada bagian yang bulat seperti rongga didalamnya terdapat isi sel sperma.

Gambar 2.9 Bentuk Skematis Beberapa Sperma Vertebrata

Pada gambar diatas menunjukkan gambar sel sperma baik manusia maupun hewan vertebrata. Pada sel sperma manusia bentuknya bervariasi ada yang panjang dan bulat. Sel sperma laki-laki lebih banyak jika pada manusia yang normal hanya satu sedangkan jika pada hewan sel sperma yang dimilki hewan tersebut beribu-ribuan.

5. Oogenesis

Oogenesis adalah proses pembentukan ovum matang dari oogonium pada wanita. Ini terjadi di ovarium. Selama oogenesis, sebuah Oogonium atau telur ibu sel diploid mengalami peningkatan ukuran dan akan berubah menjadi oosit primer diploid. Oosit primer diploid ini mengalami pembelahan meiosis pertama yaitu, meiosis I atau divisi reductional untuk membentuk dua sel haploid yang tidak sama. Sel yang lebih kecil dikenal sebagai badan kutub pertama, sementara sel yang lebih besar dikenal sebagai oosit sekunder. Oosit sekunder ini mengalami pembelahan kedua yaitu meiosis, meiosis II atau divisi equational dan menimbulkan tubuh polar kedua dan ovum. Oleh karena itu, dalam proses oogenesis, sebuah Oogonium diploid menghasilkan ovum haploid tunggal sementara dua atau tiga badan polar yang dihasilkan.

Oogenesis adalah proses pembentukan ovum, berasal dari oogonia yang diploid menjadi ovum yang haploid. Oogenesis bervariasi sesuai cara reproduksi suatu spesies hewan. Hewan yang melakukan fertilisasi di luar tubuh (fertilisasi eksternal, pasti di air), jumlah telur yang dilepaskan berkisar antara ratusan sampai ratusan ribu telur. Sebaliknya hewan yang melakukan fertilisasi internal, produksi telur lebih sedikit, umumnya hanya satu sampai beberapa dan jarang sampai 15 telur dalam setiap masa berelur. Variasi telur dalam hal ukuran, berkaitan dengan perkembangan calon individu baru, setelah telur difertilisasi, akan terjadi  di dalam atau luat tubuh induknya.

Meskipun adanya persamaan antara spermatogenesis dan oogenesis, yakni keduanya mengalami pembelahan meiosis, akan tetapi rincian proses dan produknya sangat berbeda. Perbedaan ini berkorelasi dengan fungsi terspesialisasi dari kedua jenis gamet tersebut. Spermatozoa harus dapat bergerak dan mendatangi ovum di dalam saluran reproduksi, sedangkan ovum harus mengandung substansi nutrisi untuk embrio yang akan terbentuk setelah terjadi fertilisasi, sehingga volume ovum besar dan pasif tidak dapat bergerak sendiri.

Oogenesis berbeda dari spermatogenesis dalam tiga hal penting. Pertama, selama pembelahan meiosis oogenesis, sitokinesis bersifat tidak sama, hampir semua sitoplasma dimonopoli oleh satu sel anak, yaitu oosit sekunder. Sel besar tersebut dapat terus berkembang menjadi ovum. Produk lain meiosis yaitu sel yang lebih kecil yang disebut badan polar  akan mengalami degenerasi. Hal tersebut berbeda dengan spermatogenesis, ketiga keempat produk  meiosis I dan II berkembang menjadi sperma yang dewasa. Kedua, sementara sel-sel asal sperma berkembang terus membelah melalui mitosis sepanjang hidup laki-laki, hal ini tidak berlaku bagi oogenesis pada betina. Saat lahir, ovarium telah mengandung semua sel yang akan berkembang menjadi sel telur. Ketiga, oogenesis mempunyai periode “istirahat” yang panjang, berlawanan dengan spermatogenesis yang menghasilkan sperma dewasa dari sel prekursor dalam urutan yang tidak berhenti.

Oogenesis terjadi pada spesies dengan reproduksi seksual, dan keseluruhan tahap belum matang sel telur. Untuk matang, sel telur melewati lima tahap pada mamalia. Oogonium, Oosit primer, Oosit sekunder, Ootid, dan Ovum

Umumnya spesies yang mengalami reproduksi seksual, sel telur mengandung setengah materi genetik dari individu dewasa. Reproduksi yang terjadi disaat sel telur dibuahi oleh gamet jantan, atau sperma. Sperma berisi setengah bahan genetik dari individu yang matang, sehingga embrio yang dibentuk oleh fertilisasi berisi set lengkap materi genenik, setengah sel telur dan setengah dari sperma.

Gambar 2.10 Folikel Ovaria Mamalia

(A) Diagramatis tahap-tahap perkembangan folikel ovaria

(B)  Mikrofag scanning electron folikel matang milik tikus

Oogenesis yang difokuskan pada mamalia meliputi tiga tahapan yaitu :

1. Proliferasi ( perbanyakan )

Tahap perbanyakan (proliferasi) berlangsung secara berulang-ulang. Gametogonium (sel induk gamet/ pada betina disebut oogonium) membelah menjadi 2, 2 menjadi 4, 4 menjadi 8 dan seterusnya.

Sel benih primordial berdiferensiasi menjadi Oogonium, lalu mengalami proliferasi untuk membentuk oosit primer , siap memasuki periode tumbuh. Pada mamalia masa proliferasi terjadi dalam kandungan induk.

Gambar 2.11 Bagan Tahap-tahap Oogenesis, Sejak Pralahir Sampai Paska Lahir dan Ovulasi

Pada gambar diatas jelah bahwa proses oogenesis dilakukan bertahap-tahap. Semua dalam proses mitosis membelah sampai ia lahir dan terbentuk oosit primer, oosit primer berkembang pada masa pubertas. Selanjutnya akan mengalami meiosis I dan terbentuk lagi oosit primer dan melakukan pembelah terus-menerus. Jika pada meiosis akan terjadi ovulasi maka oogenium hanya satu yang akan dihasilkan.

2. Meiosis

      Sejak masa reproduksi (matang seksual atau pubertas), secara periodic satu atau sejumlah oosit I yang ditahan pada tahap diploten akan melanjutkan meiosis I. setiap oosit I (diploid,tetrad) yang menyelesaikan meiosis I menghasilkan satu sel yang mendapat hamper semua sitoplasma disebut oosit II/oosit sekunder (haploid,diad) dan satu lagi yang mendapat sangat sedikit sitoplasma disebut badan polar sedangkan setiap oosit II yang menyelesaikan meiosis II akan menghasilkan satu ovum/sel telur (haploid,monad) yang mendapat hampir semua sitoplasma, sedangkan yang satu lagi disebut badan polar II (haploid, monad).

Pada tahap pertumbuhan ini Oogonium akan tumbuh membesar menjadi oogonium I.

Pertumbuhan sangat memegang peranan penting,karena sebagian besar dari substansi telur dipakai dalam perkembangan selanjutnya.  Diferensiasi juga terdapat pada periode tumbuh (spermatogenesis: diferensiasi terjadi setelah pemasakan).

Gambar 2.12 Ringkasan Tahap Oogenesis pada Manusia

Gambar 2.13 Skematis Ultrastruktur Hubungan Antara Oosit dan Sel-sel Folikel di dalam Ovaria Mamalia

ZR = Zona Radiata           MV = Mikrovili

Gambar 2.14 Skematis Ultrastruktur Zona Pelusida yang Menyelaputi Sebuah Oosit di dalam Folikel Matang

3. Pematangan

                  Pada proses ini terdapat 2 kali pembelahan meiosis. Setelah terjadi fase pertumbuhan, oogonium I mengalami tahap pematangan, yang berlangsung secara meiosis. Akhir meiosis I terbentuk oogonium II, dan akhir meiosis II terbentuk ootid.

                  Mamalia umumnya mengovulasikan oosit II tahap metaphase II, selanjutnya bila oosit II ini dipenetrasi oleh sperma (inti sperma masuk ke dalam sitoplasma oosit II), maka oosit II akan menyelesaikan meiosis II. Bila tidak terjadi penetrasi oleh sperma maka oosit II akan degenerasi dalam waktu sekitar 24 jam.

Gambar 2.15 Tahap Telur diovulasikan dan dipenetrasi oleh Sperma pada Beberapa Jenis Hewan

Gambar 2.16 Diagram yang Menjelaskan Proses Ovulasi Oosit II Mamalia

  Diperlihatkan Saat Stigma Pecah dan Oosit II diotak Keluar Oleh Cairan Folikel/Cairan Antrum, Ovulasi Terjadi Sekitar Satu Sampai Dua Detik

F.      Susunan Telur

            Oosit melakukan sintesis berbagai senyawa dan disimpan di dalam ooplasmanya, sehingga terbentuklah suatu pola organisasi di dalam sel telur, disebut polaritas telur. Dalam hal polaritas telur dikenal kutub anima dan kutub vegetal (kutub vegetatif). Inti sel telur lebih dekat ke kutub anima (wilayah atas), sementara yolk sebagai bahan cadangan nutrisi untuk perkembangan embrio ditimbun di kutub vegetal (wilayah bawah). Yolk (kuning telur) merapakan cadangan untuk perkembangan embrio spesies hewan tertentu. Berdasarkan jumlah dan cara penyebaran yolk, telur dibedakan atas beberapa tipe telur.

1.      Telur isolesital/homolesital/oligolesital

            Tipe telur ini disebut juga Homolesital. Tipe telur ini, penyebaran yolk atau cadangan makanannya tersebar merata diseluruh ovum dan jumlahnya sedikit dengan nukleus atau intiselnya berada ditengah. Jadi inti selnya dikelilingi oleh cadangan makanannya. Tipe telur ini terdapat pada Amphioxus, Echinodermata, Mollusca, Annelida dan Mamalia. 

2. Telur telolesital

            Jumlah yolk agak banyak (lebih banyak, daripada isolesital) dan penyebarannya tidak merata, yolk terkumpul di wilayah kutub vegetal sehingga di wilayah kutub anima mengandung lebih banyak ooplasma. Contoh telur Amfibia.

Yolk terkonsentrasi pada satu kutub disebut kutub vegetal sedangkan kutub yang berlawanan (konsentrasi rendah) kemudian disebut kutub anima.

3. Telur megalesital (telolesital ekstrim)

Yolk banyak sekali yang tersebar hampir semua bagian telur, sehingga inti sel berada terdesak dibagian ujung/atas dari ovum dan sitoplasmanya sedikit. Kutub vegetatifnya besar sedangkan kutub animalnya sangat kecil. Tipe telur ini terdapat pada Reptilia dan Aves.

4. Telur sentrolesital

            Yolk terkonsentrasi di bagian tengah dan ooplasma tampak sebagai selaput tipis di wilayah permukaan dengan pulau-pulau sitoplasma. Contoh telur Arthropoda.

5.      Lapisan korteks telur

            Lapisan korteks telur adalah lapisan plasma yang terletak di bagian sisi dalam membran telur. Pada lapisan korteks terdapat struktur khusus yang berperan penting saat fertilisasi, disebut granula korteks.

6.      Selaput telur

            Oosit membentuk beberapa macam selaput yang berfungsi sebagai pelindung dan sebagai pengenal sperma sesame spesiesnya. Ada telur yang menghasilkan selaput khusus di antara permukaan membran selnya dengan membran sel-sel folikel. Pada telur Moluska, serangga, Amfibia, Aves, disebut membrane vitelin; pada telur Pisces disebut korion; pada telur Mamalia disebut zona  pelusida.

            Ada pula selaput tambahan yang dihasilkan oleh kelenjar-kelenjar pada dinding saluran telur, seperti selaput lendir pada telur Amfibia, putih telur dan cangkang telur pada telur Reptil dan Aves.

Gambar 2.17 Diagram Struktur Ovum Aves yang Masih Terdapat di dalam Ovarium

Gambar 2.18 Diagram Struktur Telur Ayam pada saat dikeluarkan dari Tubuh Ayam

Pertanyaan :

1.      Tuliskan bagaimana asal dan migrasi bakal sel kelamin ?

2.      Jelaskan proliferasi bsk secara mitosis ?

3.      Jelaskan bagaimana proses dari meiosis ?

4.      Jelaskan proses dari spermatogenesis ?

5.      Jelaskan proses dari oogenesis ?

6.      Tuliskan bagaimana susunan sel telur ?

DAFTAR PUSTAKA

A Campbell, Neil. dkk. 2004.  Biologi. Jakarta :  Erlangga

Bonnu, Heni. 2015. Kutub vegetal dan kutub anima. https://www.academia.edu/6532212/Cleavage. Diakses pada tanggal 2 oktober 2015

Slamet, Adeng. dkk. 2007.  Perkembangan hewan. Palembang :  Prodi Pendidikan Biologi FKIP Unsri

Yatim, Wildan. 1982. Reproduksi dan Embryologi. Bandung : TARSITO